El fósforo en las Bromelias (página 2)

La deficiencia de este elemento causa en la planta enanismo,
manchas parduscas, retardo en la maduración. En estos
casos la planta tiene estrategias como
secretar ácidos
orgánicos o fosfatasas que permitan una mayor presencia de
fosforo disponible. Como ya se menciono los microorganismos son
muy importantes para la plantas pues
ayudan en la adquisición de nutrientes. El fosforo en
especial requiere de bacterias y
hongos que
solubilicen y trasladen el nutriente para la planta. Algunos
microorganismos heterótrofos pueden solubilizar fosfatos a
partir de formas insolubles. La solubilizacion del fosfato se
lleva acabo normalmente por bacterias mediante la producción de ácidos
orgánicos, por ejemplo Nitrosomonas y
Thiobacillus producen acido nítrico y
sulfúrico respectivamente, cuando solubilizan el fosforo.
Los compuestos
orgánicos fabricados por lo microorganismos como el
ácido oxálico, pueden quelar Ca 2+, Mg2+ y Fe3+ de
roca fosfórica y otras rocas,
desestabilizando así el mineral en cuestión y
solubilizándolo. Por ejemplo Ca5(PO4)3F o apatita pierde
sus tres átomos de fosforo cuando Thioballilus
sp. usa acido sulfúrico para quelar el calcio de la
molécula. Además de las bacterias encontramos a las
micorrizas, que son los hongos que colonizan y se establecen las
raíces de las plantas, en relaciones simbióticas
obligatorias para la mayoría.

Veamos la forma como las micorrizas contribuyen a la nutrición general del
P de las plantas mediante cuatro mecanismos fundamentales. Las
micorrizas solubilizan el P mineral, produciendo ácidos
orgánicos y CO2 durante la respiración en el proceso. Las
micorrizas expanden la superficie de contacto de la raíz y
el suelo desde
donde se absorbe el P, puesto que crecen partir de las
raíces de las plantas y conforma un tipo de
extensión de estas. La adquisición de P pude
producirse en menores concentraciones de P en las micorrizas que
en las raíces de las plantas incluso en el orden de hasta
1000 veces más efectiva. Algunas micorrizas pueden liberar
fosfatasas que mineralizan P orgánico en el suelo,
asegurando la permanecía de este en el suelo y regulando
de cierta forma la cantidad disponible.

En el hongo, el fósforo se transloca hacia las estructuras
intrarradicales del hongo como gránulos de polifosfato,
que son impulsados a través del lumen de las hifas por
corrientes citoplásmicas hacia los arbúsculos,
aunque también parece contribuir el flujo masivo. El P
circula hacia el interior de la raíz unas 1.000 veces
más rápido por las hifas externas que por
difusión a través de la solución del suelo.
En la formación de los gránulos de polifosfato
parecen intervenir polifosfatoquinasas específicas
situadas en las hifas externas, mientras que en la
degradación de tales gránulos el papel fundamental
lo desempeñan fosfatasas, fundamentalmente alcalinas,
específicas de las micorrizas VA y que han sido descritas
en varios trabajos. Estas están situadas en las vacuolas,
principalmente de los arbúsculos, con un máximo en
su actividad en la fase en que la formación de
éstos es máxima. Como es obvio suponer, el aumento
en la concentración del producto de la
acción
de estos enzimas, el
fosfato, las inhibe, lo cual puede estimarse como un mecanismo de
autorregulación.

Así el ciclo microbiano del P implica la
transformación del mismo entre los depósitos
orgánicos e inorgánicos, así como entre las
formas insolubles y solubles. Los microorganismos juegan un papel
primordial en la solubilización, la inmovilización
y la mineralización. Las bacterias que solubilizan
activamente el P representan un 10 % de la población microbiana del suelo. Se trata
fundamentalmente de microorganismos de la rizósfera, como
Bacillus, Micrococcus, Mycobacterium y Pseudomonas.
Mientras en la micorizas encontramos taxa como Basiodiomycotina,
Zygomycotina y Ascomycotina.

Ya hemos visto como las plantas en general obtienen el fosforo
ahora miremos mas cuidadosamente a las Bromeliaceae, teniendo en
cuenta sus hábitos y que se han desarrollado especialmente
para este; pues la mayoría viven en un ambiente muy
bajo en nutrientes incluido el P, terrestres y epifitas han
lidiado con este asunto de diferentes formas. Pero las epifitas
se destacan pues donde se desarrollan los nutrientes son
realmente bajos y han desarrollado mecanismos muy efectivos para
obtenerlos.

La mayoría de la bromelias que crecen en suelo contaran
con el fosforo necesario gracias a su presencia en estado
disponible y la acción de la microbiota en él y las
posibles asociaciones con estos organismos. Como es de esperar
estas plantas terrestres tienen asociadas micorrizas, por ejemplo
para la piña se ha registrado Zygomycotina (Glomales) en
cultivos del Brasil. Incluso
hay estudios que demuestran que plantas de piña con
micorrizas crecen más rápido, saludables y producen
mejores frutos frente a plantas sin micorrizas. En el caso de
otras bromelias terrestres como Pitcairnia, que es un género en
el que encontramos una buena cantidad de plantas epiliticas;
poseen un tanque que acumula agua y
materia
orgánica, de donde obtienen los nutrientes, esto
será discutido mas tarde.

Si hablamos de las epifitas en ellas encontramos tres
modificaciones especiales para el habitad, esto también es
válido para las epiliticas; su forma o filotaxia, los
tricomas de la epidermis y las raíces. Acá debemos
tener en cuenta que todo el fosforo que se encuentra en la
bromelia es aloctono, pues proviene de otras plantas o animales, se
incorporo a un organismo en otro lugar, este elemento no se
encuentra en la atmosfera. El
nitrógeno, el carbono o el
azufre, que si pueden ser fijados en el sitio donde está
la bromelia, ya que están disponibles en la atmosfera,
pueden ser considerados del lugar.

La filotaxia o disposición de las hojas en el tallo es
lo que determina la forma de una bromelia, junto a esto
encontramos un ensanchamiento de la base de la hoja que abraza el
tallo y forma un deposito en el cual se acumula agua y materia
orgánica; esta materia orgánica es descompuesta
allí por otros organismos dejando el fosforo disponible a
la planta. Segundo, los tricomas de las hojas modificados
especialmente para la adsorción y absorción de agua
y nutrientes, los tricomas los encontramos de dos
morfologías principales: en forma de jeringuilla en las
plantas con depósitos de agua, así toman y liberan
líquidos del pequeño cuerpo de agua. La otra formas
son las escamas en forma de disco comunes a las epifitas con o
sin tanques aunque en estas últimas mucho mas
especializadas: los discos multicelulares (tricomas) grandes,
superpuestos y distribuidos en toda la epidermis; permiten una
alta superficie de contacto y de condensación de agua,
así pueden tomar agua de la atmosfera. El material
orgánico particulado se acumula gracias a la humedad de la
superficie de la planta y aporta los nutrientes necesarios,
además de hojarasca que queda atrapada en la planta y los
desechos de los animales que habitan o transitan la bromelia. Por
último las raíces abandonan gradualmente la
función
de captación de nutrientes y agua, para convertirsen en
fuertes lazos que abrazan a los troncos para mantener firme a la
planta. Desde las Bromelioideae epifitas que tienen raíces
aun funcionales en materia de absorción, hasta las
Tillansia. como T. recurvata o T.
usneoides que desarrollan pequeñísimas
raíces que solo anclan la planta en las alturas.

Las bromelias epifitas con tanques de agua son de gran
interés
e importancia ya que estas plantas como muchas otras, forman un
microhábitat particular en el cual interactúan
algas, protozoos,
insectos, anfibios y hasta aves. Formando
un complejo microecositema; como es de esperarse aquí se
presentan procesos
naturales de los ciclos biogeoquimicos. Se ha encontrado que esta
solución acuosa que resulta preparada en los tanques de
las bromelias es rica en nutrientes, como se ve en la tabla 1
donde encontramos la cantidad de minerales en
muestras de agua de dos bromelias con tanque inmaduras. Hablando
específicamente del Fosforo deben existir bacterias u
hongos que lo ponen disponible para los productores; ósea
algas y la propia bromelia; debido a que no se puede encontrar
este elemento fácilmente en el lugar. Tambien se piensa
que deben existir asociaciones con micorrizas de una forma
parecida a como las desarrollaron las Orquidales y las Ericales
para afrontar el habito epifito.

Tabla 1. Tomada de D. H. Benzing and A.
Renfrow

Ya en el grupo de la
Tillansiodeae donde encontramos la plantas casi aéreas la
cuestión de la obtención del fosforo se torna un
poco enigmática. Si recordamos estas no tienten
raíces útiles para este fin, tampoco tienen
reservas de agua y nutrientes como los tanques. Estas presentan
tricomas-escamas que aumenta considerablemente la superficie de
contacto, se piensa pues que en esta superficie donde se condensa
el agua
existen microorganismos que están aprovechado el material
que se deposita sobre la planta, degradándolo y dejando
los fosfatos disponibles a las plantas, así como fijadoras
de nitrógeno. Ya que la estructura de
las escamas y la forma en cómo van acopladas a la planta
generan un lugar propicio para el crecimiento
bacteriano.

Las plantas epifitas tienen naturalmente un bajo nivel de
nutrientes disponibles, para la mayoría el agua de
escorrentía que baja por los troncos de los arboles
durante la lluvias, es un alivio en cuanto a la
hidratación y también trae consigo nutrientes
disueltos de los estratos vegetales superiores, se cree que esta
agua es clave en una parte de su obtención de nutrientes.
La tabla 2 muestra la
composición de minerales que esta agua lluvia trae consigo
en dos especies de árboles. Claramente se ve que el fosforo es
el elemento menos disponible pues está muy diluido,
mientras que el calcio y el potasio están más
concentrados. Siendo un elemento limitante, es importante una
estrategia para
obtener fosforo, como hemos visto las bromelias tienen
varias.

Tabla 2. Tomada de D. H. Benzing and A.
Renfrow

Como es de esperarse los diferentes tipos de bromelias
difieren en muchos aspectos: su estrategia nutricional, sus
fisiologías, fisionomías, estrategias
reproductivas, morfologías, nichos ecológicos, etc.
Hemos revisado como difieren en la obtención del fosforo,
miremos ahora en que proporciones se presenta el fosforo en
diferentes bromelias, en este caso los autores las dividen en
terrestres enraizadas, epifitas con tanque y epifitas
atmosféricas. Como podemos ver en la tabla0000 el fosforo
es el macroelemento menos abundante en la composición de
las bromelias muestreadas. También evidenciamos que hay un
mayor cantidad de fosforo en las bromelias terrestres donde el
promedio fue 0.082, siguen las epifitas con tanque con un
promedio de 0.064 y por último las epifitas
atmosféricas con 0.034 de promedio en la
composición porcentual de peso seco en muestras de
hoja.

Tabla 3. Tomada de D. H. Benzing and A.
Renfrow

En la tabla también es de anotar las bajas
concentraciones de sodio en las plantas terrestres y que el
potasio tiene una comportamiento
similar al fosforo, así como que el magnesio se presento
de una forma similar en los tres grupos.

Para finalizar basta decir que las bromelias son un grupo
natural de gran interés, su ecología es especial
y la manera como sobreviven en diferentes habitad llama la
atención. Hacen falta estudios que
profundicen el estudio de la fisiología de estas plantas: por ejemplo
como pueden sustituir unos elementos por otros en determinados
compuestos funcionales o estructurales, asi como el modo en que
funciona el metabolismo
CAM en las diferentes bromelias. Tampoco se sabe mucho acerca de
asociaciones simbióticas de las bromelias con bacterias y
hongos específicos, o el tipo de micorrizas que presentan.
En fin estas plantas son un campo de investigación poco recorrido y que promete
grandes avances en ecología y fisiología.

BIBLIOGRAFIA

• The Mineral Nutrition of Bromeliaceae. D. H. Benzing and
  A. Renfrow. Botanical Gazette, Vol. 135, No. 4

• Epifitas Vasculares. A. Chaparro y E. Barrera.
  Departamento de Biología. Universidad Nacional de
  Colombia.

• Fundamentos de Fisiología Vegetal. J. Azcon-Bieto y
  M. Talon. Mc Graw Hill.

• Ecología microbiana. M. Guerrero
  Sánchez, A. I. López Archilla, J.
  Antón Botella. Departamento de Ecología.
  Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de
  Madrid.

• Ecología microbiana del suelo. Frioni, L. Bib-B.C.
  Edafología.

• Evolutionary Trends in Root-Microbe Symbioses. A. H.
  Fitter and B. Moyersoen. Philosophical Transactions:
  Biological Sciences.

Autor:

Yurany Paola Vásquez

Nestor Oviedo